Susan W. COBEY
Университет штата Огайо, факультет энтомологии, Колумбус, Огайо, США Получено 10 августа 2006 г. - Пересмотрено 10 марта 2007 г. -
Принято 7 апреля 2007 г.
Apidologie 38 (2007) 390-410
Доступно онлайн: c INRA/DIB-AGIB/ EDP Sciences, 2007
www.api dologie.org DOI: 10.1051/apido:2007029
Аннотация - Инструментальное осеменение, надежный метод контроля спаривания медоносных пчел, является важным инструментом для исследований и улучшения поголовья. В обзоре исследований сравниваются показатели колоний, полученных от маток, осемененных инструментально, IIQ, и маток, спаренных естественным путем, NMQ. Также рассматриваются факторы, влияющие на производительность маток. Совокупность полученных данных показывает, что различные методики, используемые при лечении маток, оказывают значительное влияние на производительность, а не процедура осеменения. Практика пчеловодства может оптимизировать или подавлять производительность. Конкурентные характеристики IIQ демонстрируются, когда маткам обеспечивается надлежащий уход. Преимущество отбора и известная дозировка спермы могут привести к более высоким уровням производительности IIQ.
1. ВВЕДЕНИЕКоролевы медоносных пчел спариваются в полете с многочисленными трутнями из различных генетических источников. Возможность контролировать спаривание является одним из самых сложных аспектов разведения медоносных пчел. Попытки спаривания медоносных пчел в кон- фигурации относятся к 1700-м годам и остаются безуспешными до сих пор. Техника инструментального осеменения, разработанная в 1920-х годах и усовершенствованная в 1940-х и 1950-х годах, обеспечивает метод полного генетического контроля, как было показано в (Cobey, 1983; Laidlaw, 1987). На сегодняшний день, благодаря усовершенствованию инструментария, этот метод отличается высокой повторяемостью и успехом. Инструментальное осеменение также позволяет создавать специфические скрещивания, которые не встречаются естественным образом, что дает значительные преимущества для исследований и улучшения поголовья. Например, один трутень может быть спарен с одной или семью королевами, изолируя и усиливая определенный признак. Различные степени инбридинга могут быть созданы для получения различных отношений, в том числе "эгоинг" - спаривание королевы с ее собственными трутнями. Специфические беккроссы могут быть созданы путем извлечения спермы из сперматеки одной королевы для осеменения другой (Harbo, 1986b). Возможность объединить и гомогенизировать сперматозоиды сотен трутней и осеменить часть из них королеве или партии королев позволяет создавать уникальные системы спаривания и упрощает содержание поголовья. В закрытой системе разведения популяций с помощью этого метода можно увеличить размер, жизнеспособность и приспособленность размножающейся популяции (Page and Laidlaw, 1985). Еще одним преимуществом инструментального осеменения является возможность хранения и транспортировки спермы медоносных пчел. Краткосрочное хранение было доведено до совершенства (Collins, 2000b). Возможность перевозить сперму, а не живых пчел, сводит к минимуму риск распространения вредителей и болезней.
Производительность инструментально осемененных королев
2. СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПРОИЗВОДИТЕЛЬНОСТИ
Результаты различных сравнительных исследований приведены в таблице I и разделены на три группы в соответствии с их выводами. Группа I показывает равную эффективность IIQ и NMQ в шести исследованиях, группа II показывает более высокую эффективность IIQ в семи исследованиях, а группа III показывает более высокую эффективность NMQ в одном исследовании. Также сравниваются различные методики, используемые в лечении маток в разных исследованиях; возраст маток при осеменении, дозировка спермы и методы введения маток.
2.1. Продуктивность колонии
Чтобы правильно оценить и отобрать колонии для улучшения поголовья, королевы должны быть способны возглавлять продуктивные полевые колонии. В семи исследованиях сравнивались полевые показатели IIQ и NMQ на основе производства меда или набора веса и производства расплода (см. табл. I).В одном из первых исследований Робертс (1946) сравнил производительность маток, введенных как пчелы пакетного возраста, и сообщил о более высоком производстве меда в колониях с IIQ (см. табл. I). Маток осеменяли три раза 2,5 мкл спермы и вводили в колонию прямого выпуска. Робертс (1946) объяснил более высокую производительность IIQ отбором. В аналогичном исследовании маток, введенных в качестве пакетных пчел, Нельсон и Лэйдлоу (1988) не обнаружили существенных различий между IIQ и NMQ (см. табл. I). IIQ осеменяли 8 мкл спермы в возрасте от 6 до 10 дней и хранили в банке (индивидуальные клетки в колониях медсестер) в течение 6 дней перед введением. Вес маток сравнивали при выводе и после создания колонии. Изначально NMQ были тяжелее IIQ и производили больше расплода (см. табл. I). Эти различия были объяснены временем спаривания, развитием маток и тем фактом, что NMQ начали яйцекладку перед отправкой. Более низкий начальный вес и производство расплода у IIQ были объяснены тем, что они не успели начать откладку яиц до отправки из Калифорнии в Канаду в упаковках весом 2 фунта (1 кг). По мере развития сезона не наблюдалось значительных различий между двумя группами по весу маток, производству расплода или меда. Во время пикового сезона расплод у IIQ был немного выше, чем у NMQ (см. табл. I). Woyke и Ruttner (1976) обобщили результаты инструментального осеменения, заявив, что большинство производственных колоний были возглавлены IIQ в Научно-исследовательском институте пчеловодства в Оберурселе, Германия, и показали хорошие результаты. Они сообщили о схожей производительности IIQ и NMQ, сделав вывод, что IIQ могут быть продуктивными в течение 3 и 4 лет. В исследовании, проведенном в 1970 году, колонии, возглавляемые IIQ, были самыми высокопродуктивными. Авторы (Woyke and Ruttner, 1976) также проанализировали исследование, проведенное Раттнером в 1961 году, которое показало аналогичные, хотя и немного более низкие средние показатели расплода и медовой продуктивности IIQ по сравнению с NMQ (см. табл. I). В обзорах производства меда в колониях, возглавляемых IIQ в Чешской Республике с 1961 по 1980 год, IIQ производили в среднем на 8% и 12% больше меда, чем NMQ (Vesely, 1984; Woyke, 1989c).
Таблица I. Резюме сравнительных исследований IIQ и NMQ.
Slct - выбранный; Unslct - невыбранный; mo - месяц; wk - неделя; d - дни; DR - прямой выпуск; bnk - банк; Pkg - пакетные пчелы; nucs - нуклеусная колония; r - рейтинговая система от 1 до 4.
Harbo и Szabo (1984) сообщили о значительном снижении производства расплода и меда, а также о снижении выживаемости IIQ (см. табл. I). Обработка маток в данном исследовании значительно отличалась от других исследований. Королевы были осеменены до наступления рецептивного возраста спаривания, получили несколько небольших доз спермы и хранились в банке до и после интродукции. В Польше Конопацкая (1987) измерила производство расплода в колониях, используя систему оценок: от низкого уровня 1 до высокого уровня 4. В течение первого и третьего года производства IIQ и NMQ в среднем имели одинаковые оценки (см. табл. I). Коби (1998) регистрировал общий вес колоний и измерял площади расплода в течение активного сезона и не обнаружил существенных различий между IIQ и NMQ в течение двух сезонов в исследовании в Огайо, США (см. табл. I). Колонии управлялись как производственные ульи, а весной проводилась ди- витализация для борьбы с роями. IIQ осеменяли в возрасте 5 дней 8 мкл спермы и вводили непосредственно в нуклеусные колонии. В исследовании, проведенном в Иране, Таджабади и др. (2005) сообщили об отсутствии значительных различий в производстве расплода у IIQ и NMQ, измеренных в пяти точках времени в течение морского периода. Группа IIQ произвела больше меда (см. табл. I). IIQ получали 8 мкл спермы в возрасте 6-7 дней, вторую обработку CO 2через два дня после осеменения и хранили в банке в течение 10 дней до введения в нуклеусные колонии. Высокая потеря IIQ при интродукции была отнесена на счет время введения. В двух исследованиях сравнивались три группы: не отобранные NMQ, отобранные NMQ и отобранные IIQ, что показало более высокую производительность в отобранных группах, независимо от метода осеменения. Boigenzahn и Pechhacker (1993) сообщили, что IIQ в Австрии произвели больше всего меда, за ними следуют NMQ, спаренные на изолированных брачных станциях с отборными трутнями, а затем NMQ, спаренные на неизолированных пасеках с неотборными трутнями (см. табл. I). Szalai (1995) измерил производство меда и уровень откладки яиц у не селекционированных НМК, се-лекционированных НМК и селекционированных IIQ и сообщил о сходных результатах в Венгрии. Отобранные IIQ были самыми лучшими, за ними следовали отобранные NMQ, а затем неизбранные NMQ (см. табл. I). Авторы (Boigenzahn и Pechhacker, 1993; Szalai, 1995) приписываютболее высокую производительность отобранных групп на отбор и возможность контролировать спаривание. В течение трех лет в Польше Герула (1999) наблюдал за работой IIQ и NMQ Apis mellifera caucasica и A. m. carnica и их гибридов. Не было обнаружено существенных различий между IIQ и NMQ (см. табл. I). Хотя незначительные различия, наблюдаемые между колониями, были обусловлены различиями в селекционных штаммах и условиях течения. Кавказские колонии были немного более продуктивными, чем карниольские колонии. В другом польском исследовании Wilde (1987) измерил производительность колоний, возглавляемых IIQ в различных условиях в течение двух лет и сообщил о более высокой производительности IIQ по сравнению с NMQ (см. табл. I). Королевы осеменялись в возрасте от 7 до 10 дней 8 мкл спермы и хранились в банке до 10 дней, или же проводилась прямая интродукция. В последнее время несколько больших наборов данных, собранных пчелиными исследовательскими институтами, которые регулярно используют инструментальное осеменение для программ улучшения поголовья, сообщают о незначительных или не значительных различиях в производительности IIQ и NMQ. Притч и Бьенефельд (2002) оценили урожайность меда колоний в рамках программы оценки селекции в Германии и сообщили о равной или более высокой урожайности в колониях, возглавляемых IIQ (см. табл. I). В Чешской Республике, также на основе большого массива данных, Cˇ ermák (2004) обнаружил схожие результаты, согласно которым IIQ имели немного более высокий уровень меда. по сравнению с НМК (см. табл. I). IIQ были осеменены в возрасте 6-7 дней 8 мкл спермы и хранились в банке в течение 10 дней до выпуска в колонии нуклеусов. В большинстве исследований наблюдался аналогичный или более высокий уровень производительности колоний, возглавляемых IIQ. Методология ухода за матерями до и после осеменения, сравнение которой приводится в таблице I, была сходной в исследованиях групп 1 и II. Королевы осеменялись в молодом возрасте, от 5 до 10 дней, получали сперму в дозах от 7,5 до 12 мкл и вводились непосредственно или в течение нескольких дней после осеменения в небольшие колонии нуклеусов или пакетных пчел. В исследовании Харбо и Сабо (1984), проведенном в группе III, лечение маток значительно различалось, сообщая о меньшей конкурентоспособности.IIQ (см. табл. I). В частности, королевы осеменялись в более старшем возрасте, 2-3 недели, и содержались в клетках в колониях-питомниках еще 2-3 недели до интродукции. Королевам давали две небольшие дозы спермы по 2,7 мкл Королевы были помещены в клетки и отправлены в начале откладки яиц, а затем введены в большие колонии или пакетные пчелиные семьи. Харбо (неопубликованные данные) недавно повторил это исследование, изменив обработку маток до и после осеменения. Предварительные результаты предполагают выводы, аналогичные большинству исследований, рассмотренных выше. Иная методология, использованная в первоначальном исследовании, возможно, способствовала снижению эффективности IIQ. Влияние различных методов лечения обсуждается в Разделе 3.
2.2. Долголетие королевы
Продолжительность жизни королевы должна быть достаточной, чтобы обеспечить время для селекции и гарантировать наличие племенного поголовья для размножения. Процесс оценки требует полевого отбора на уровне колонии в течение определенного времени. Несколько исследований сравнивали продолжительность жизни королев. Vesely (1984) представил большой набор данных по продолжительности жизни IIQ и NMQ, зарегистрированных с 1961 по 1980 год в Научноисследовательском институте пчел в Доле в Чешской Республике. Выживаемость IIQ была немного ниже в первый год и снижалась во второй год, по сравнению с предыдущим годом. к НМК (см. табл. I). Другой набор данных о продолжительности жизни королевы, представленный (Cˇ ermák, 2004), также из Чешской Республики, показал более высокую продолжительность жизни королевы. показатели выживаемости как для IIQ, так и для NMQ (см. табл. I). Конопацкая (1987) наблюдала за выживаемостью IIQ и NMQ в течение 12 лет в Польше. Она отметила отсутствие различий в первый год, и более высокий уровень выживаемости НМК во второй год (см. табл. I). IIQ получали разные виды лечения, и в обеих группах наблюдалась высокая смертность маток от инфекции. Снижение выживаемости IIQ на второй год было приписано чрезмерной обработке CO2, два воздействия по 10 минут. В ряде других исследований сообщается об отсутствии статистически значимых различий в продолжительности жизни IIQ и NMQ. Коби (1998) наблюдал, что и IIQ, и NMQ выживали в среднем18 месяцев в производственных полевых колониях в Огайо, США. Войке (1989b) процитировал исследование, проведенное в Польше Вильде в 1986 году, в котором говорится, что обе группы имели одинаковые показатели выживаемости в течение двух лет (см. табл. I). В отличие от этого, Харбо и Сабо (1984) повторно выявили значительно более низкую выживаемость IIQ по сравнению с NMQ через год (см. табл. I). Основным различием в этом исследовании было лечение маток. Королевы были осеменены в возрасте, когда они уже не были восприимчивы к спариванию, содержались в банках в течение нескольких недель и получали небольшие дозы спермы. IIQ хранили меньше сперматозоидов, начиная с 3,2 млн. сперматозоидов, по сравнению с 5,5 млн. сперматозоидов у NMQ. Через год у NMQ сохранилось больше сперматозоидов, в среднем 4 миллиона, чем у IIQ. Низкое начальное количество сперматозоидов у IIQ в этом исследовании, возможно, способствовало более низкому уровню выживаемости. Основным компонентом продолжительности жизни королевы является количество сперматозоидов, хранящихся в сперматеке. Королевы, которые не могут поддерживать большое гнездо с расплодом в течение активного сезона, преждевременно вытесняются. Многие факторы влияют на миграцию сперматозоидов в сперматеку и количество хранящихся в ней сперматозоидов, более подробно они обсуждаются в разделе 3.
2.3. Начало яйцекладки и процент успеха
Критерии успеха инструментального осеменения часто основаны на начале яйцекладки и выживаемости королевы до выведения рабочего расплода. В ряде исследований были представлены обширные данные по этим показателям. В большинстве исследований сообщается о схожих показателях среди IIQ и NMQ. Существует предположение, что отсутствие брачного полета может задерживать развитие маток, хотя данные свидетельствуют о том, что это незначительно. Влияние сезонных условий и условий в улье играет более значительную роль в физиологических различиях в развитии между двумя группами. Woyke и Ruttner (1976) утверждают, что более высокий процент успеха IIQ по сравнению с естественным спариванием может быть достигнут при правильной технике осеменения. Авторы ссылаются на отчет Маккенсена, который зарегистрировал 92,5% успеха из 759 королев, осемененных с 1964 по 1966 год. Они также сообщают о высоких показателях успеха в Германии. Из 1480 маток, осемененных в Научноисследовательском институте пчеловодства в Кирххайне, 76,8% начали откладывать яйца в 1972 году и 83,5% начали откладывать яйца в 1973 году. Мориц и Кюнерт (1984) также сообщают об успешности 90% из 3440 IIQ, произведенных с 1972 по 1983 год в Германии. Кюнерт и др. (1989) сообщают о 85% успешности осеменения в течение 5 лет в рамках проекта по разведению в Австралии. Оттен и др. (1998) наблюдали влияние возраста маток и времени дня осеменения на успешность яйцекладки 522 IIQ в Германии. Королевы, осемененные через 10 дней после появления, имели 95% успеха, по сравнению с 82% успеха 7- дневных королев и 80% успеха 13- дневных королев. Авторы предполагают, что физиологические факторы меняются с возрастом маток, а также в зависимости от времени суток, когда маток осеменяют. Послеобеденное осеменение оказалось оптимальным: 92% маток, осемененных между 14:00 и 15:00, начали яйцекладку по сравнению с 7%, осемененных утром между 8000 и 9000 часами. Начало яйцекладки, время между обсеменением и началом откладывания яиц, как правило, считается несколько более медленным и варьируется в широких пределах среди IIQ по сравнению с NMQ. В пик сезона большинство НМК начинают откладывать яйца в течение 2-4 дней после спаривания. Однако Сабо и др. (1987) повторно установили, что начало яйцекладки у 1396 ЧМК варьировалось от 4 до 22 дней после появления, в среднем 10 дней в Альберте, Канада. Wilde (1994b) наблюдал за королевами в течение трех лет и сообщил, что у 59 NMQ начало яйцекладки варьировалось от 7 до 26 дней после появления, а у 77 IIQ - от 10 до 37 дней после появления. Условия содержания маток повлияли на результаты. Матки IIQ, содержавшиеся с рабочими пчелами, откладывали яйца раньше и сохраняли больше сперматозоидов, чем те, которые содержались в клетках без пчел. В другом исследовании Wilde и Bobrzecki (1994) наблюдали за 79 IIQ и 53 NMQ в течение пяти лет и сообщили о некоторых интересных результатах. НМК дали немного больше расплода и начали откладку раньше, хотя те, кто начал откладку раньше, через 11,5 дней после появления, произвели больше расплода, чем те, кто начал позже, через 16,2 дня. Среди IIQ были получены противоположные результаты: те, которые начали яйцекладку позже, произвели больше расплода, чем IIQ, которые начали раньше. Прабуки и др. (1987) из Института повторного поиска пчел в Польше наблюдали за началом яйцекладки маток, осемененных в разном возрасте, от 6 до 16 дней после появления. Королевам давали одну дозу спермы в 8 мкл или две дозы по 4 мкл. Большинство из обеих групп начали откладывать яйца в течение 14 дней, хотя более высокая смертность наблюдалась в группе, осемененной дважды. Королевы, осемененные в возрасте от 10 до 12 дней, начали откладывать яйца через 6-8 дней. Королевы, осемененные в возрасте от 6 до 9 дней, начали откладывать яйца через 10-13 дней. Королевы, осемененные в возрасте от 14 до 16 дней, начали откладывать яйца через 11 дней. Авторы предполагают, что сезонные факторы и условия содержания маток также влияют на начало откладки яиц. Skowronek et al. (2002) сообщили о другом большом наборе данных, включающем 1289 IIQ в Польше, наблюдавшихся в течение шести лет. Начало яйцекладки варьировалось от 3 до 36 дней после осеменения. Королевы, осемененные в возрасте от 5 до 12 дней, начинали раньше всех. Большинство IIQ, 67,7%, начали яйцекладку в течение 6-10 дней после осеменения, 90,4% - в течение 15 дней и 2,9% - в течение 5 дней. Авторы также утверждают, что сезонные условия являются фактором, определяющим начало яйцекладки. Кроме того, Skowronek et al. (2002) установили, что тип расплода в колонии влияет на начало яйцекладки. Королевы, созданные в колониях с закрытым и формирующимся расплодом, начинали откладывать яйца раньше, чем королевы, созданные в колониях с яйцами и молодым расплодом. Королевы, завезенные во время потока нектара, теплой погоды и низкой относительной влажности, также начинали откладывать яйца раньше. Холодные ночи и влажность выше 90% задерживали начало яйцекладки. Исследование Chuda-Mickiewicz et al. (2003) подтверждает наблюдение, что начало яйцекладки зависит от обработки IIQ. Они наблюдали за 79 IIQ и сообщили, что королевы, помещенные в маленькие ящики с небольшими популяции были менее успешными и медленнее начинали откладывать яйца по сравнению с королевами, содержавшимися в свободно летающих ядрах для спаривания.